Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1), e55
ISSN: 2955-8530
e-ISSN: 2955-831X
DOI: 10.56926/repia.v3i1.55
Universidad Nacional Autónoma de Alto Amazonas
Artigo original / Original article
Recibido: 01/02/2024
Aceptado: 25/03/2024
Publicado: 20/04/2024
*Sybill Prisyla Casado-del-Castillo - pccbio23@gmail.com (autor de correspondencia)
©Los autores. Este es un artículo de acceso abierto,
distribuido bajo los términos de la Licencia Creative
Commons Atribución 4.0 Internacional
Traços da história de vida e estrutura populacional de
Citharichthys spilopterus
(Paralichthyidae): espécie fauna
acompanhante no Sul do Brasil
Life history traits and population structure of
Citharichthys
spilopterus
(Paralichthyidae): accompanying fauna species in
Southern Brazil
Rasgos de vida y estructura poblacional de
Citharichthys spilopterus
(Paralichthyidae): especie de fauna acompañante en el sur de Brasil
Sybill Prisyla Casado-del-Castillo1* ; Luis Fernando Fávaro1
1Universidade Federal do Paraná-UFPR, Curitiba, Brasil
RESUMO
O estudo objetivou descrever traços da história de vida, tais como a estrutura populacional, idade, crescimento, mortalidade
e a biologia reprodutiva do linguado
Citharichthys spilopterus
, em um estuário subtropical no sul do Brasil. Foram
capturados 275 exemplares obtendo dados de peso total, comprimento total, amostras teciduais e peso das gônadas. Os
resultados evidenciaram cinco estádios de desenvolvimento gonadal e desova parcelada, com picos reprodutivos em
outubro e março. O comprimento da primeira maturação foi de 10,1 cm para fêmeas e 8,0 cm para machos, com
crescimento do tipo alométrico positivo. O comprimento máximo teórico foi de 17,9 e 15,5 cm, coeficiente de crescimento
de 0,43 e 0,68 ano-1 e longevidade de 5,9 e 4,4 anos, para fêmeas e machos respetivamente. Predominaram os indivíduos
adultos em todos os meses de coleta, exceto no mês de maio. A mortalidade total foi de 1,35 e 2,39 ano-1, a mortalidade
natural de 1,07 e 1,5 ano-1 e a mortalidade por pesca de 0,28 e 0,89 ano-1, para fêmeas e machos respetivamente. A taxa
de exploração obtida foi de 0,21 e 0,37ano-1, para fêmeas e machos respetivamente, permitindo inferir que a espécie se
encontra em situação de exploração adequada em relação ao estoque.
Palavras chave: peixe demersal; impacto da pesca; rede de arrasto; captura acidental
ABSTRACT
The study aimed to describe life history traits, such as population structure, age, growth, mortality, and reproductive biology
of the sole
Citharichthys spilopterus
, in a subtropical estuary in southern Brazil. 275 specimens were captured, obtaining
data on total weight, total length, tissue samples and gonad weight. The results showed five stages of gonadal development
and split spawning, with reproductive peaks in October and March. The length at first maturation was 10.1 cm for females
and 8.0 cm for males, with positive allometric growth. The theoretical maximum length was 17.9 and 15.5 cm, with growth
coefficients of 0.43 and 0.68 year-1 and longevity of 5.9 and 4.4 years, for females and males respectively. Adult individuals
predominated in all collection months, except in May. Total mortality was 1.35 and 2.39 year-1, natural mortality was 1.07
and 1.5 year-1 and fishing mortality was 0.28 and 0.89 year-1, for females and males respectively. The exploitation rate
obtained was 0.21 and 0.37 year-1, for females and males respectively, allowing us to infer that the species is in an adequate
exploitation situation concerning the stock.
Keywords: demersal fish, fishing impact, trawl, bycatch
RESUMEN
El estudio tuvo como objetivo describir los rasgos de la historia de vida, como estructura poblacional, edad, crecimiento,
mortalidad y biología reproductiva del lenguado
Citharichthys spilopterus
, en un estuario subtropical en el sur de Brasil.
2 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
Se capturaron 275 ejemplares, obteniéndose datos de peso total, longitud total, muestras de tejido y peso de gónadas. Los
resultados mostraron cinco etapas de desarrollo gonadal y desove dividido, con picos reproductivos en octubre y marzo.
La longitud de primera maduración fue de 10,1 cm para las hembras y de 8,0 cm para los machos, con crecimiento
alométrico positivo. La longitud máxima teórica fue de 17,9 y 15,5 cm, coeficiente de crecimiento de 0,43 y 0,68 año-1 y
longevidad de 5,9 y 4,4 años, para hembras y machos respectivamente. Los individuos adultos predominaron en todos los
meses de recolección, excepto en mayo. La mortalidad total fue de 1,35 y 2,39 año-1, la mortalidad natural fue de 1,07 y 1,5
año-1 y la mortalidad por pesca fue de 0,28 y 0,89 año-1, para hembras y machos respectivamente. La tasa de explotación
obtenida fue de 0,21 y 0,37 año-1, para hembras y machos respectivamente, lo que permite inferir que la especie se
encuentra en una situación de explotación adecuada con relación al stock.
Palabras clave: peces demersales, impacto de la pesca, arrastre, captura incidental
Cómo citar / Citation: Casado-del-Castillo, S. P. & Fávaro, L. F. (2024). Traços da história de vida e estrutura populacional de
Citharichthys
spilopterus
(Paralichthyidae): espécie fauna acompanhante no Sul do Brasil.
Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
,
3
(1), e55.
https://doi.org/10.56926/repia.v3i1.55
Editor: Dr. Fred William Chu Koo
1. INTRODUÇÃO
O linguado
Citharichthys spilopterus
(Günther, 1862) é uma espécie de pequeno porte que
pertencente à família Paralichthyidae e é de hábitos bentônicos, de fundos arenosos da região
costeira, residente de estuários e se distribui desde New York até o sul do Brasil (Kobelkowsky e
Castillo-Rivera, 2018). Esta espécie não é de alto valor comercial, porém ela é capturada para
consumo de subsistência ou descartada nas capturas incidentais de outras espécies (Barreto et al.,
2018).
C. spilopterus
faz parte da fauna acompanhante ou
bycatch
do arrasto camaroeiro,
principalmente na captura do camarão sete-barbas
Xiphopenaeus kroyeri (
Heller, 1862), atividade
de grande importância econômica e que perfaz, em média, 70% dos desembarques totais de
pescado no estado de Paraná, sul do Brasil (Farias et al., 2019).
A arte de pesca empregada na captura de camarão sete-barbas é de baixa seletividade e gera alta
destruição de habitats e perda de biodiversidade, além da desertificação dos corpos de água devido
à desagregação e movimentação de sedimento. Assim, a realização deste tipo de pesca gera um
desequilíbrio populacional na maioria de espécies consideradas fauna acompanhante, pela obtenção
de indivíduos jovens que nunca se reproduziram e/ou pela obtenção de exemplares adultos que são
descartadas pelo seu baixo valor econômico (Pusceddu et al., 2014).
Sobre C.
spilopterus
há informação clássica sobre a dieta (Toepfer e Fleeger, 1995), alimentação
(Castillo-Rivera e Kobelkowsky, 2001) e estratégias tróficas (Penha et al., 2004) da espécie. Todas elas
confirmam que a espécie apresenta uma clara mudança alimentar ontogenética, passando de se
alimentar com zooplanctons e copépodos, na fase juvenil, a se alimentar com pressas maiores,
principalmente camarões, na fase adulta. Zárate-Hernández et al. (2012) relatam que esta espécie é
predadora e abundante durante a época de chuvas com capturas maiores durante a noite. Há
informação na literatura sobre a biologia reprodutiva e dinâmica populacional, com dados coletados
entre março de 1900 a março de 1992 (Ferraz, et al., 2005), dados relevantes para fins de comparação
com o presente estudo. Outras informações também recopiladas da literatura existente sobre a
espécie trata da fecundidade (Costa et al., 2015). Algumas estratégias biológicas e ecológicas
baseadas na abundância e distribuição sazonal, indicaram um ciclo de vida curto e recrutamento
continuo para a espécie, além de ser estuarino-dependente (Sánchez-Gil, et al., 2008).
Casado-del-Castillo & Favaro 3
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
Estudos recentes sobre a espécie mencionam a influência dos fatores ambientais sobre assembleia
de peixes demersais, indicando que a abundância da espécie C.
spilopterus
está relacionada a
gradientes eurialinos ou áreas de maior salinidade (Cardoso et al., 2023). Da mesma forma, Castilhos
et al (2019) mencionam que esta espécie é menos susceptível à contaminação por metais pesados
que outras espécies, porém a contaminação afeta o metabolismo. Assim também, Kobelkowsky e
Castillo-Rivera (2018) estudaram a anatomia sexual de machos e fêmeas da espécie destacando as
diferenças com espécies de outras famílias. Todas estas informações são relevantes para o
entendimento e conhecimento da espécie, no entanto, existem ainda lacunas de informação da
história de vida e dinâmica populacional atual que possam ser de utilidade para o estudo da espécie
como
bycatch
e gerenciar planos de manejo para evitar o declínio populacional da espécie.
É importante considerar que espécies que compõe a fauna acompanhante ou bycatch, mesmo não
apresentando um valor econômico, são importantes na estruturação da comunidade e manutenção
da teia trófica. O descarte dessas espécies provocaria mudanças biológicas e alterações nos
processos ecológicos. Desta maneira, o objetivo deste estudo foi descrever os traços da história de
vida e avaliar o estado de exploração de
Citharichthys spilopterus
, espécie
bycatch
da pesca de
arrasto de camarão, em área estuarina no sul do Brasil.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O estuário baía de Guaratuba, local de realização deste estudo, está localizada sob as coordenadas
25º52’S - 48º39’O, com área aproximada de 45 Km2, no litoral do estado do Paraná, no sul do Brasil
(Fig. 1). A baia comunica-se com o mar por uma abertura de aproximadamente 500 m e prolonga-
se continente adentro por aproximadamente 15 km no sentido leste - oeste e possui largura máxima
de 5 km na direção norte-sul.
Figura 1.
Área de estudo com a localização dos seis pontos amostrais ao longo do eixo leste-oeste da baía
de Guaratuba, Paraná, Brasil. A área marcada indica os três pontos da região mais interna da baia que
concentra a maior quantidade de exemplares coletados (Modificado de: Zanlorenzi, 2016).
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Amostragem
Os fatores abióticos foram registrados mensalmente, no período entre novembro de 2012 e outubro
de 2013, em seis pontos amostrais (P1 a P6) dispostos no eixo leste-oeste do estuário baía de
Guaratuba, antes da coleta de material biológico. Estes fatores foram a temperatura da água,
oxigênio dissolvido, pH, salinidade, transparência, profundidade e pluviosidade. As amostras de água
foram coletadas do fundo, com auxílio de garrafa de Van Dorn. Dados de pH foram obtidos
utilizando medidor de pH digital, com precisão 0,01; de oxigênio dissolvido, utilizando oxímetro
digital de precisão 0,1; de temperatura da água, utilizando termômetro digital de precisão de 0,1ºC;
de salinidade, utilizando refratômetro; de profundidade, utilizando um ecobatímetro; e de
transparência utilizando disco de Secchi. Os dados de pluviosidade média mensal acumulada para o
período de estudo foram fornecidos pelo Sistema de tecnologia e Monitoreamento Ambiental do
Paraná (SIMEPAR).
Os dados abióticos foram analisados através da análise de componentes principais (PCA), buscando
explorar os padrões espaciais e temporais dos pontos amostrais. Para determinar quais os eixos das
componentes principais que seriam retidas para a interpretação, foi utilizado o modelo de Broken-
Stick. De acordo com o critério deste modelo, somente os eixos com autovalores superiores aos
gerados pelo modelo devem ser interpretados. Para o análise da PCA foi utilizado o programa
Rstudio.
A coleta do material biológico foi realizada nos mesmos seis pontos amostrais onde foram
registrados os dados abióticos. Entretanto, a obtenção de
Citharichthys spilopterus
se concentrou
em três pontos na região mais interna da baía de Guaratuba, correspondendo a 99% do total
coletado, como indicado na figura 1.
Para a captura dos exemplares foi utilizado rede de arrasto de porta com 8,0 m de boca com malha
de 2,5 cm entre nós adjacentes nas mangas, 7,0 m de ensacador com malha de 1,2 cm entre nós
opostos e portas com aproximadamente 8,0 kg. Em cada ponto amostral foi realizado um arrasto
com duração de 10 minutos e a profundidade da área de coleta variou de 1,6 a 4,8 m.
A obtenção dos exemplares foi realizada mediante a autorização do Instituto Ambiental do Paraná
(IAP), através da licença de nº IAP 456.12, e do Instituto Chico Mendes de Conservação da
Biodiversidade, através da licença de nº SISBIO/ICMBio: 36818-1.
Os exemplares coletados foram sacrificados por secção medular. Aleatoriamente, 30 indivíduos
foram analisados por ponto amostral em cada mês de coleta, sendo o excedente contabilizado e
pesado como biomassa. Os espécimes analisados tiveram registrados os dados morfométricos de
comprimento total (cm), peso total (g) e peso das gônadas (g).
Biologia reprodutiva
O sexo e o desenvolvimento gonadal foram, inicialmente, determinados macroscopicamente e,
posteriormente, confirmados através de análise histológica das gônadas, conferindo maior
confiabilidade aos resultados. As lâminas histológicas foram confeccionadas pelo processo
histológico de rotina, sendo o material biológico fixado em ALFC (80% de álcool, 15% de formol
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absoluto, 5% de ácido acético) posteriormente incluído em parafina e corados com Hematoxilina -
Eosina.
As análises microscópicas, utilizadas para a determinação dos estádios do desenvolvimento gonadal,
para fêmeas e machos, resultaram nas mesmas escalas de maturidade já estabelecidas nos estudos
realizados em estuário subtropical no sul do Brasil (Possamai e Fávaro, 2015) as quais foram baseados
e adaptados dos estudos realizados por Brown-Peterson et al. (2011).
A relação entre os fatores abióticos e os estádios de desenvolvimento da espécie foi verificada
através da importância das variáveis ambientais na distribuição mensal dos estádios de maturação
gonadal. Isto foi quantificado pela ordenação direta de gradientes na análise de correspondência
canônica (CCA). A significância das variáveis ambientais foi obtida através da rotina envfit que obtêm
uma medida de r2 para cada variável e através de um procedimento de aleatorização (999
permutações), definindo a significância para os eixos em conjunto. Todas as análises foram realizadas
no software R (R Development Core Team 2009).
O índice gônado-somático (IGS) foi determinado para cada exemplar, pela fórmula de Vazzoler
(1996):
IGS = (Pg/Pt) x 100
Onde, Pg é o peso das gônadas e Pt representa o peso total dos indivíduos.
A partir da determinação do IGS individual foi determinado o IGS médio mensal para a confecção
da curva de maturação, para sexos separados. A distribuição da frequência percentual mensal dos
estádios de desenvolvimento gonadal foi realizada para cada sexo a partir da caracterização
histológica das gônadas.
Para avaliar o período de maior energia destinada ao processo reprodutivo foi necessária a
determinação do fator de condição total (K) e do fator de condição somático (K’), respectivamente,
através das expressões:
K= Pt/Ct
b
e K’= Pc/Ct
b
,
Sendo Ct o comprimento total, Pt o peso total, Pc o peso total do exemplar excetuando-se o peso
das gônadas e o
b
corresponde ao coeficiente de alometria, determinado através da relação peso-
comprimento (Vazzoler, 1981).
Para a determinação do comprimento da primeira maturação (L50) e comprimento máximo de
maturação (L100), foram considerados indivíduos jovens somente aqueles com as gônadas imaturas
e adultos os indivíduos com gônadas nos demais estádios de desenvolvimento gonadal (Oliveira e
Fávaro, 2011). A determinação ocorreu pelo uso da expressão:
Fr = 1- (℮-
a
Lm
b
),
Sendo Fr a frequência relativa de indivíduos adultos; ℮ a base do logaritmo neperiano,
a
e
b
os
coeficientes estimados pelo método dos mínimos quadrados, transformando as variáveis envolvidas;
e Lm = ponto médio das classes de comprimento.
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A proporção sexual mensal e por classe de tamanho foi determinada pela distribuição de frequência
absoluta e analisada pelo teste de qui-quadrado (χ2), a um nível de significância de 0,05 (χ2 > 3,84).
Idade e crescimento
A relação entre comprimento total (Ct) e peso total (Pt) foi estimada, para sexos separados, através
da equação:
Pt =
a
Ct
b
,
Onde
a
é o coeficiente linear e o
b
é o coeficiente de alometria.
O peso e comprimento dos exemplares foram utilizados para calcular a idade e crescimento dos
exemplares. A curva de crescimento a ser estudada para a espécie C.
spilopterus
seguiu o modelo
de crescimento tradicional a partir da distribuição de comprimento (Vazzoler, 1981):
Lt
=
Linf
(1 – ℮ −
k
(
t
−
t0
))
Onde,
Lt
o comprimento dos indivíduos na idade (
t
) em anos
,
Linf
o tamanho máximo assintótico (cm)
que o peixe pode atingir,
k
é o coeficiente de crescimento (ano-1) e
t0
é a idade teórica (anos) no
comprimento zero. Os parâmetros
Linf
e
k
foram estimados usando a rotina ELEFAN I (Análise
Eletrônica de Frequência de Comprimento) contida no Programa FAO-ICLARM
Stock Assessment
Tools
– FISAT II. A longevidade ou idade máxima (T0,95) em anos, definida como o tempo que o
indivíduo leva para alcançar 95% do
L
ꝏ, foi estimada a partir da fórmula:
T
0,95 = 3/
k
A proporção de jovens e adultos foi realizada pela distribuição de frequência absoluta e analisada
pelo teste de qui-quadrado (χ2) e nível de significância de 0,05 (χ2 > 3,84).
Taxa de mortalidade e probabilidade de captura
As taxas de mortalidade foram calculadas segundo a rotina ELEFAN II contida no Programa FAO-
ICLARM
Stock Assessment Tools
– FISAT II, através dos seguintes métodos segundo Pauly (1980):
mortalidade total (Z) usando os dados de distribuição de frequência por classe de comprimento e
os parâmetros de crescimento obtidos,
Linf
e
k
; a mortalidade natural (M), relacionada com a
temperatura média da agua (T) e com os parâmetros de crescimento foi calculada a partir da
equação:
Log
(M) = -0,0066 - 0,279 *
log
(
Linf
) + 0,6543 *
log
(
k
) + 0,4634 *
log
(
T
)
Tanto o Z e o M foram requeridos para calcular as probabilidades de captura (C25%, C50% e C75%) a
partir da curva de captura por comprimento, no programa FISAT II, inserido na rotina de Estimativa
de Mortalidade
,
pelo
método de curva de captura linearizada a partir do comprimento.
3. RESULTADOS
Dados ambientais
Todos os parâmetros ambientais foram mensurados para realizar a PCA, porém verificou-se que a
transparência e a pluviosidade acumulada não apresentaram boa relação com os pontos amostrais
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e foram retirados da análise para a obtenção de uma melhor explicação dos dados, evitando ruídos.
A PCA, aplicada aos dados ambientais, representou 78% da variabilidade total, indicando a existência
de segregações espaciais e temporais para os pontos amostrais analisados.
De acordo com o critério de Broken-Stich (BS), apenas o eixo 1 foi significativo e retido na análise,
representando uma variação de 56% dos dados. As variáveis pH, salinidade e oxigênio dissolvido
foram as mais correlacionadas com o eixo, evidenciando a formação de um gradiente espacial no
sentido oeste-leste. O eixo 2 da PCA, apesar de não atender o critério BS para explicar a variação dos
dados, representou uma variação de 22%, sendo a temperatura a variável mais correlacionada com
o eixo. Essa variável foi negativamente correlacionada com o eixo 2 da PCA, mostrando uma
tendência na formação de sazonalidade do ambiente.
Tabela 1.
Autovalores da análise de componentes principais (PCA) e autovalores calculados pelo modelo de Broken-
Stick, com a variação explicada para cada eixo. Abaixo, correlação das variáveis ambientais nos eixos 1 e 2 da
PCA, realizada a partir dos dados ambientais coletados no eixo leste-oeste da baía de Guaratuba, Paraná, Brasil.
Em negrito as variáveis mais correlacionadas em cada eixo da PCA
Axis 1
Axis 2
Autovalores
2,801
1,097
Broken – Stick
2,283
1,283
Variação explicada
56,0%
22,0%
Autovetores
O2 dissolvido (mg/l)
0,7762
0,2914
pH
0,8798
-0,0095
Salinidade (%)
0,8594
0,2514
Temperatura (°C)
0,3712
-0,7894
Profundidade (m)
0,4687
0,4294
Fonte: Zanlorensi (2016)
Os menores valores de temperatura ocorreram entre julho e outubro, quando também foram
observados os maiores valores de oxigênio dissolvido. A correlação de Pearson detectou que a
temperatura foi negativamente correlacionada com o oxigênio da água (r = 0,64; p <0,05).
Amostragem
Um total de 275 exemplares da espécie C.
spilopterus
foram coletados, com valores médios de
comprimento total de 18,6 cm (desvio padrão = ± 4,4) e 17,5 cm (desvio padrão = ± 3,4) para fêmeas
e machos, respectivamente. O peso total médio foi de 67,2 g (desvio padrão = ± 42,0) e 52,2 (desvio
padrão = ± 30,8), respectivamente para fêmeas e machos.
Biologia reprodutiva
O desenvolvimento microscópico ovariano e testicular de
C. spilopterus
foi caracterizado, através da
análise histológica das gônadas, em cinco estádios: Imaturo (A), em desenvolvimento (B), maduro
(C), Semi-Desovado (SD)/Semi-Espermiado (SE) e, pós-Desovado (D)/pós-Espermiado (E)
(fêmeas/machos).
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Gônadas imaturas (A) são observadas exclusivamente em indivíduos jovens, os quais nunca
participaram do ciclo reprodutivo. Fêmeas jovens possuem os ovários com lamelas ovígeras
organizadas, constituídas por grande quantidade de ovogônias e folículos ovarianos pré-
vitelogênicos (ausência de inclusões citoplasmáticas). Os machos jovens possuem nos testículos
túbulos seminíferos com luz reduzida, caracterizados pela presença abundante de espermatogônias.
Ovários em desenvolvimento (B) são caracterizados histologicamente por apresentarem folículos
ovarianos em diferentes fases de desenvolvimento, contendo além de ovócitos pre-vitelogênicos,
ovócitos em diferentes fases de vitelogênese (presença de inclusões citoplasmáticas: vesículas
citoplasmáticas e grânulos de vitelo). Em fase avançada de desenvolvimento pode-se observar
folículos ovarianos com ovócitos totalmente desenvolvidos, inclusive com a migração do núcleo para
a periferia do citoplasma. Nos machos, os testículos em desenvolvimento (B) se caracterizam por
conter diferentes tipos celulares da linhagem espermática (espermatócitos, espermátides e reduzida
quantidade de espermatozoides).
O estádio maduro (C) representa o maior grau de desenvolvimento das gônadas. Os ovários maduros
são caracterizados pela abundância de folículos ovarianos com ovócitos volumosos, repletos de
vitelo e com migração nuclear. Neste estádio ovariano ocorre a hidratação pré-ovulatória
(hialinização), característica de peixes estuarino/marinho. Os testículos maduros são caracterizados
pela abundância de espermatozoides e diminuição no número dos outros tipos celulares da
linhagem germinativa masculina.
Ovários no estádio semi-desovado (SD) são caracterizados por apresentarem ovócitos pre-
vitelogênicos em reduzida quantidade, predomínio de ovócitos em diferentes fases de vitelogênese
e folículos pós-ovulatórios. Este estádio determina a desova parcelada para a espécies. Testículos
semi-espermiados (SE) são caracterizados por apresentarem a quantidade de espermatozoides
diminuída na luz dos túbulos seminíferos, em relação à quantidade observada nos testículos
maduros. Poucas células da linhagem espermatogênica estão associadas aos espermatozoides neste
estádio de desenvolvimento testicular e espaços vazios são observados na luz dos túbulos
seminíferos.
Ovários no estádio Pós-Desovado (D) se caracterizam, histologicamente, por apresentarem lamelas
ovígeras desorganizadas, contendo ovócitos pré-vitelogênicos associados com folículos pós-
ovulatórios. Entretanto, a observação de folículos pós-ovulatórios depende da velocidade na
reabsorção destas estruturas, que pode variar para diferentes espécies. Os machos com testículos
Pós-Espermiados (E) apresentam os túbulos seminíferos com luz ampla, contendo poucos
espermatozoides, com espermatogônias associadas à parede dos túbulos. Para as gônadas femininas
e masculinas, após o período de liberação dos gametas ocorre uma desorganização na estrutura das
gônadas, as quais se reestruturam posteriormente para iniciar um novo ciclo reprodutivo. Assim,
neste estudo, nos estádios D e E estão incluídos os estádios de Regressão e Regeneração, descritos
por Brown-Peterson
et al.
(2011).
Através da análise de agrupamento constatou-se a influência das variáveis ambientais sobre a
distribuição mensal dos estádios de maturação gonadal.
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Os dois primeiros eixos da CCA explicaram 58 e 74% da variação na distribuição, para fêmeas e
machos, respetivamente. Foram consideradas as variáveis mais significativas, para fêmeas, a
temperatura, e para machos o pH, a transparência e a profundidade (Tabela 3).
A maior ocorrência de fêmeas com ovários imaturos e pós-desovados (SD) foi nos meses de maio e
junho, correspondente ao final do outuno, período relacionado com valores médios de temperatura
(20,7°C). A maior ocorrência de machos em estádio em desenvolvimento (B) foi nos meses de janeiro
e fevereiro, meses com alto valor de pH, e machos em estádio semi-espermiado (SE) ocorreram entre
novembro e dezembro, época com altos valores de transparência. Machos em estádio pós-
espermiado (E) ocorreu entre maio e junho, época com altos valores de profundidade (Fig. 9). Fêmeas
em estádio B, C e SD e machos nos estádios A e C não apresentaram relação significativa com as
variáveis ambientais.
Tabela 2.
Resultado da análise de correspondência canônica (CCA) dos estádios de maturidade gonadal de fêmeas e
machos de Citharichthys spilopterus com as variáveis ambientais da baia de Guaratuba, sul do Brasil. * =
significativo a
α
= 0,05
Variáveis ambientais
Fêmeas
Machos
Eixo 1
Eixo 2
r2
Eixo 1
Eixo 2
r2
pH
-0,03
0,44
0,13
-0,74
0,31
0,54*
Transparência
-0,08
-0,22
0,02
0,46
-0,59
0,50*
Temperatura
-0,53
0,59
0,58*
-0,21
-0,44
0,23
Oxigênio dissolvido
-0,01
-0,31
0,05
0,55
-0,06
0,26
Salinidade
0,51
0,22
0,16
0,19
0,31
0,12
Profundidade
0,79
0,39
0,39
0,41
0,56
0,44*
Explicação
(%)
40
18
39
25
-
Estádios gonadais
Eixo 1
Eixo 2
Eixo 1
Eixo 2
Imaturo (A)
2,84
0,59
-
-0,32
0,89
-
Em desenvolvimento (B)
-0,21
0,01
-
-2,73
-0,09
-
Maduro (C)
-0,09
0,34
-
-0,47
0,01
-
Semi-desovado (SD)
-0,87
0,28
-
-
-
-
Semi-espermiado (SE)
-
-
-
0,42
-2,24
-
Pós-desovado (D)
0,95
-1,49
-
-
-
-
Pós-espermiado (E)
-
-
-
0,71
1,36
-
Através da análise da curva de maturação (figura 2) observou-se o aumento nos valores do IGS médio
no período de outubro a março, com os maiores valores nos meses de novembro e março, para
ambos os sexos. A frequência mensal dos estádios gonadais (figura 3) corrobora os resultados
obtidos pela curva de maturação, indicando no mesmo período de altos valores de IGS médio as
maiores frequências de gônadas em atividade reprodutiva, sendo, ovários maduros e semidesovados
e testículos maduros e semi-esgotado. Assim, caracterizamos o período reprodutivo da espécie
ocorrendo de outubro a março com desova do tipo parcelada.
10 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
As análises da curva de maturação e da distribuição mensal dos estádios gonadais, ainda,
evidenciaram que após o período reprodutivo, os valores de IGS médio mensal diminui e aumenta a
frequência de fêmeas pós-desovadas, machos pós-espermiados e de indivíduos jovens.
Figura 2.
Curva de maturação de fêmeas e machos de Citharichthys spilopterus coletados entre novembro
de 2012 e outubro de 2013 na baia de Guaratuba, sul do Brasil.
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
IGS Machos
IGS Fêmeas
Meses
Fêmeas Machos
0%
50%
100%
Frequência dos estágios ovarianos
Meses
Imaturo Em desenvolvimento Maduro Semi-desovado Pós-desovado
Casado-del-Castillo & Favaro 11
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
Figura 3.
Estádios de maturidade de fêmeas (♀) e machos (♂) da especie Citharichthys spilopterus capturada
na baia de Guaratuba, Paraná (entre parenteses a quantidade de individuos coletados por mês).
Ficou evidenciado, através da análise gráfica, que o período em que ocorre aumento no valor do IGS
médio, para fêmeas, corresponde ao período de maior gasto energético, caracterizado pela maior
diferença entre os valores médios mensais de K e K’ (figura 4), corroborando assim os resultados
obtidos anteriormente.
0%
25%
50%
75%
100%
Frequência dos estádios testiculares
Meses
Imaturo Em desenvolvimento Maduro Semi-espermiado Pós-espermiado
0.005
0.006
0.007
0.008
0.009
Nov/12
(7)
Dez/12
(12)
Jan/13
(17)
Fev/13
(4)
Mar/13
(8)
Abr/13
(11)
Mai/13
(23)
Jun/13
(14)
Jul/13
(9)
Ago/13
(17)
Out/13
(9)
Fator de condição
Meses
KK´
12 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
Figura 4.
Fator de condição total (K) e somático (K’) de fêmeas (♀) e machos (♂) de Citharichthys spilopterus
coletados entre novembro de 2012 e outubro de 2013 na baia de Guaratuba, Paraná (entre parenteses a
quantidade de individuos coletados por mês).
O comprimento de primeira maturação (L50) foi de 10,1 cm para fêmeas e de 8 cm para machos de
C. spilopterus
. Fêmeas e machos, respectivamente, a partir de 12,6 cm e 11,7 cm são adultos, com
possibilidade de reprodução (figura 5). A determinação do L50 e L100 é um importante critério para
ser utilizado no manejo da pesca. Segundo o gráfico de Von Bertalanffy (figura 6) o L50 é atingido na
idade de dois anos para fêmeas e um ano para machos (A50).
0.005
0.007
0.009
0.011
Nov/12
(14)
Dec/12
(7)
Jan/13
(16)
Feb/13
(27)
Mar/13
(5)
Apr/13 (7) May/13
(12)
Jun/13
(20)
Jul/13 (8) Aug/13
(9)
Sep/13
(2)
Oct/13
(17)
Fator de condição
Meses
KK´
L50 = 10,1cm
L100 = 12,6cm
0
0.5
1
010 20
Frequência relativa de adultos
Comprimento (cm)
Casado-del-Castillo & Favaro 13
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
Figura 5.
Comprimento de primeira maturação (L50) e o comprimento máximo de maturação (L100) estimada
de fêmeas (♀) e machos (♂) de Citharichthys spilopterus.
Idade e crescimento
A relação peso-comprimento caracterizou o crescimento do tipo alométrico positivo (
b
> 3) para
ambos os sexos, confirmados pelas expressões Lt=0,007Pt3,07 e Lt=0,008Pt3,04, respectivamente para
fêmeas e machos. A obtenção do comprimento assintótico (Lꝏ) e do coeficiente de crescimento (
k
)
possibilitou a determinação da curva de crescimento para cálculo da idade, por sexos separados,
sendo está representada pela expressão Lt = 17,9 (1 - ℮ - 0,43 (t - t0)) e Lt = 15,5 (1 - ℮ - 0,68 (t - t0)) para
fêmeas e machos, respetivamente (figura 6).
Figura 6.
Curva de crescimento do comprimento (cm) em função da idade de fêmeas e machos de
Citharichthys spilopterus.
L50 = 8cm
L100 = 11,7cm
0.0
0.5
1.0
010 20
Frequência relativa de adultos
Comprimento (cm)
0.0
6.0
12.0
18.0
0 2 4 6 8
Comprimento (cm)
Idade (anos)
Fêmeas Machos
14 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
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No ambiente estudado foram obtidas fêmeas com idades variando entre quatro meses a seis anos
e machos com idade entre oito meses a quatro anos. Para fêmeas, apenas 2% da população foram
exemplares menores de um ano, 52% com até dois anos, 31% até três anos e 15% maiores de três
anos de idade. Para machos, 19% da população foram exemplares menores de um ano, 69% de até
dois anos e 12% maiores de dois anos de idade.
Tabela 3.
Parâmetros da estrutura da população utilizados na determinação dos traços da história de vida do
Citharichthys spilopterus, no estuário de Guaratuba, região sul do Brasil
Sexo
N
Ctmin
Ctmax
Ptmin
Ptmax
Lꝏ
K
T0,95
valor de
b
Fêmeas
131
2,2
16,8
1,9
46,4
17,9
0,43
5,9
b = 3,07
Machos
144
4,8
14,5
1,3
27,8
15,5
0,68
4,4
b = 3,04
Observação: Número de exemplares (n), Comprimento total mínimo em cm (Ctmin), Comprimento total máximo em cm
(Ctmax), Peso total mínimo em g (Ptmin), Peso total máximo em g (Ptmax), Comprimento assintótico em cm (L∞), Coeficiente
de crescimento (
k
), Longevidade (T0,95) e valor de
b
da relação peso-comprimento.
A quantidade de jovens coletados (n=97) correspondeu a 35% do total, capturados durante todo o
ciclo reprodutivo, porém, predominando os indivíduos adultos (n=178) em todos os meses de coleta,
exceto no mês de maio, com maior ocorrência de jovens (χ2>3,84; df=1; p<0,05) (figura 7).
Figura 7.
Proporção mensal determinada pela distribuição da frequência absoluta de jovens e adultos de
Citharichthys spilopterus capturados na baia de Guaratuba, sul do Brasil (* = diferença significativa)
A proporção sexual registrou diferença significativa entre os sexos somente no mês de fevereiro,
com o predomínio de machos sobre as fêmeas (figura 8). Entretanto, na proporção sexual por classe
de comprimento (χ2>3,84; df=1; p<0,05), predominaram os machos sobre as fêmeas nas menores
classes (comprimento médio = 6,2 e 8,9cm) e as fêmeas sobre os machos nas maiores classes de
comprimento (figura 9).
*
*
*
* * *
*
*
0
6
12
18
24
30
Nov/12Dez/12 Jan/13 Fev/13 Mar/13 Abr/13 Mai/13 Jun/13 Jul/13 Ago/13 Set/13 Out/13
Frequência absoluta
Meses
Jovem Adulto
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Figura 8.
Proporção sexual mensal determinada pela distribuição da frequência absoluta de fêmeas e
machos de Citharichthys spilopterus na baia de Guaratuba, sul do Brasil (* = diferença significativa)
Figura 9.
Proporção sexual por classe de comprimento determinada pela distribuição da frequência absoluta
de fêmeas e machos de Citharichthys spilopterus na baia de Guaratuba, sul do Brasil (* = diferença
significativa)
Mortalidade e probabilidades de captura
As taxas de mortalidade e as probabilidades de captura da espécie, foram calculados para sexos
separados e estão apresentadas na Tabela 4. A probabilidade de captura (25%, 50% e 75%)
identificou que a pesca de arrasto captura em alta quantidade indivíduos jovens, principalmente
fêmeas.
*
0
10
20
30
Nov/12 Dez/12 Jan/13 Fev/13 Mar/13 Abr/13 Mai/13 Jun/13 Jul/13 Ago/13 Set/13 Out/13
Frequência absoluta
Meses
Fêmeas Machos
*
*
*
*
0
20
40
6.2 7.5 8.9 10.2 11.6 12.9 14.3 15.6 17.0
Frequência absoluta
Ponto médio da classe de comprimento (cm)
Fêmeas Machos
16 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
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Tabela 4.
Parâmetros de mortalidade (ano-1 ) e probabilidades de captura (cm) utilizados na determinação dos traços
da história de vida de Citharichthys spilopterus, no estuário de Guaratuba, região sul do Brasil
Sexo
Z
M
F
C25%
C50%
C75%
Fêmeas
1,35
1,07
0,28
9,05
11,02
12,32
Machos
2,39
1,50
0,89
8,47
9,51
10,59
Observação: Taxa de mortalidade total (Z), Taxa de mortalidade natural (M), Taxa de mortalidade por pesca (F),
probabilidade de captura (C25%, C50%, C75%).
4. DISCUSSÃO
Chaves (2022) menciona a preocupação na pesca comercial com o tamanho dos organismos
capturados incidentalmente, ou seja, a morte dos primeiros estágios dos recursos que teriam valor
comercial ao atingirem a idade adulta. Este problema está frequentemente associado à pesca de
arrasto, devido à menor seletividade de tamanho desta arte de pesca em comparação com as redes
de emalhar.
Os dados de captura de
C. spilopterus
revelaram que aproximadamente 65% da população
capturada corresponderam a indivíduos adultos, machos e fêmeas. Considerando que o número de
captura de indivíduos jovens é bastante expressivo, quando utilizado este petrecho de pesca, o
refinamento das análises indicou uma incidência de captura diferenciada entre os sexos.
Os parâmetros analisados neste estudo evidenciaram que as fêmeas atingem comprimentos e idades
maiores que os machos, porém os machos crescem mais rápido, e atingem o comprimento da
primeira maturação (L50) no primeiro ano de vida, enquanto que as fêmeas atingem o L50 próximo
aos dois anos de idade (A50). Estes traços da história de vida da espécie refletem claramente a
incidência da rede de arrasto camaroeiro sobre a referida espécie e também sobre a captura
diferenciada entre os sexos e entre jovens adultos.
O crescimento rápido de machos no primeiro ano de vida possibilitou a menor captura de indivíduos
jovens. Isto foi corroborado com as análises que indicam maiores probabilidades de captura de
fêmeas jovens e machos adultos, com o petrecho utilizado. Estes dados foram também corroborados
pela análise da taxa de exploração, que apesar de ser adequada em relação ao estoque, demonstra
maior exploração sobre os machos e alta incidência sobre fêmeas jovens.
Na região estudada, os tamanhos máximos capturados de ambos os sexos, foram menores aos
registrados por outros autores (Sanchez-Gil
et al
., 2008). A diferença nos comprimentos e idades,
entre os sexos e entre regiões avaliadas, para uma mesma espécie, pode estar associado ao
crescimento não uniforme durante o ciclo de vida do animal, ao comportamento reprodutivo entre
sexos e as diferenças intraespecíficas, associados às condições ambientais de cada região (Dias
et al.,
2005).
A determinação do comprimento da primeira maturação permite estabelecer em que tamanho os
indivíduos atingem a fase adulta e qual seria o tamanho mínimo de captura (Santos
et al
., 2015),
possibilitando assim a elaboração de estratégias de conservação dos recursos. A captura de
C.
spilopterus
, com a rede de arrasto, obteve indivíduos de ambos de os sexos e em todos os estádios
Casado-del-Castillo & Favaro 17
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
de desenvolvimento gonadal, demonstrando assim que a espécie utiliza o ambiente estuarino em
todas as fases do ciclo de vida.
Os maiores valores de IGS médio mensal e as maiores frequências de gônadas maduras e
semidesova/semiespermiada, caracterizaram um período reprodutivo longo, entre os meses de
outubro a março, correspondendo as estações de primavera e verão, semelhante aos registros de
outros autores para esta espécie (Dias
et al.
, 2005). A alta frequência de indivíduos jovens, ocorreu
no período de verão e outono, sendo menos expressivo no inverno. Assim, o longo período
reprodutivo corrobora com a desova parcela da espécie. A desova parcelada é uma tática reprodutiva
para que a espécie alcance o sucesso reprodutivo em um ambiente com pressão variável,
objetivando reduzir a predação de ovos e larvas e a competição entre seus indivíduos por alimento
e abrigo (Andrade
et al.
, 2015).
Em relação ao período reprodutivo, nossos resultados se enquadram nos registros obtidos por
outros pesquisadores, os quais relatam que as estações mais quentes do ano estão relacionadas com
a maior disponibilidade de alimento para a sobrevivência das larvas e dos juvenis, associando estes
períodos com a desova e recrutamento de diversas espécies peixes estuarinos (Sanchez-Gil
et al
.,
2008). No caso de exemplares machos, não houve uma definição clara do fator que mais influência
na reprodução, já que diferentes variáveis se relacionaram com diferentes estádios gonadais. No
entanto, estes resultados ressaltam a influência das mudanças sazonais das variáveis ambientais na
reprodução das espécies.
Apesar da capacidade da espécie
C. spilopterus
em conseguir repor a parcela perdida da população
pela pesca, devido ao crescimento rápido dos indivíduos jovens, é possível inferir que a espécie
esteja sofrendo impacto da pesca ou das condições adversas no ambiente. Isto é refletido na redução
do comprimento de machos para atingir a maturação sexual, comparado com o comprimento de
maturação de fêmeas. Além disso, a alta proporção de fêmeas jovens nas capturas pode levar a um
desequilíbrio na população da espécie.
CONCLUSÕES
Apesar da população de
C. spilopterus
sofrer a influência da pesca do arrasto camaroeiro, mesmo
não sendo espécie alvo, os parâmetros avaliados neste estudo não indicaram uma sobre-exploração
da espécie na área estudada. Entretanto, este tipo de pesca atua diferentemente sobre os sexos,
aumentando a probabilidade de uma desestruturação populacional, e consequentemente, da
comunidade. Pelo uso constante que a espécie faz do ambiente estuarino em todo o seu ciclo de
vida e pela caracterização dos traços da história de vida, consideramos que
C. spilopterus
pode ser
considerada uma espécie bioindicadora do ambiente estuarino, no caso da implementação de planos
de manejo e conservação.
FINANCIAMIENTO
Os autores não receberam nenhum patrocínio para a realização deste estudo-artigo.
18 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(1): e55; (Ene-Jun, 2024). e-ISSN: 2955-831X
CONFLITO DE INTERESSES
Não há interesse relacionado ao assunto do trabalho.
CONTRIBUIÇÃO DE AUTORIA
Conceitualização: Casado-del-Castillo, S. P.
Curadoria de dados: Casado-del-Castillo, S. P. e Fávaro, L. F.
Análise formal: Casado-del-Castillo, S. P. e Fávaro, L. F.
Pesquisa: Casado-del-Castillo, S. P. e Fávaro, L. F.
Metodologia: Casado-del-Castillo, S. P.
Supervisão: Casado-del-Castillo, S. P.
Redação original - redação: Casado-del-Castillo, S. P. e Fávaro, L. F.
Redação-revisão e edição: Casado-del-Castillo, S. P. e Fávaro, L. F.
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