Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2), e73
ISSN: 2955-8530
e-ISSN: 2955-831X
DOI: 10.56926/repia.v3i2.73
Universidad Nacional Autónoma de Alto Amazonas
Artículo original / Original article
Recibido: 06/06/2024
Aceptado: 26/09/2024
Publicado: 10/10/2024
* pccbio@hotmail.com (autora de correspondencia)
©Los autores. Este es un artículo de acceso abierto,
distribuido bajo los términos de la Licencia Creative
Commons Atribución 4.0 Internacional
Diversidad de camarones de agua dulce (Crustacea:
Palaemonidae) en afluentes de la cuenca alta del rio Itaya,
Loreto, Perú
Freshwater shrimp diversity (Crustacea: Palaemonidae) in tributaries of the
upper basin of the Itaya River, Loreto, Peru
Javier del-Águila-Chávez 1; Rommy L. García-Meléndez 2 ; Luis García-Ruiz 1 ; Sybill Prisyla
Casado-del-Castillo 3*
1Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de la Amazonía Peruana, Iquitos, Perú.
2Facultad de Ciencias e Ingeniería, Universidad Científica del Perú, Iquitos, Perú.
3Laboratório de reprodução e comunidades de peixes, Setor Ciências Biológicas, Universidade Federal do Paraná,
Curitiba, Brasil.
RESUMEN
Los camarones de agua dulce son organismos esenciales para el correcto funcionamiento de los ecosistemas acuáticos. Sin
embargo, actualmente se conoce poco sobre su diversidad y abundancia en los cuerpos de aguas amazónicos. De esta
manera el presente estudio tuvo como objetivo realizar un levantamiento preliminar de la diversidad y abundancia de
especies de camarones de la familia Palaemonidae en dos afluentes de la cuenca alta del rio Itaya, Loreto, Perú. Fueron
realizados 40 muestreos entre octubre y noviembre del 2018, en los afluentes quebrada Huanganaico y Pumayacu del alto
rio Itaya. Se registraron un total de 60 individuos pertenecientes a las especies
Macrobrachium brasiliense,
la más
abundante (85% de ocurrencia, n = 52 individuos) y
M.
amazonicum
(15% de ocurrencia, n = 9 individuos). La abundancia
mensual indica fluctuaciones de individuos durante los meses muestreados y los índices biológicos bajos niveles de
diversidad alfa. Como conclusión, existe baja diversidad de especies de camarones en la cuenca alta de rio Itaya, siendo la
especie
M.
brasiliense
la más abundante para la época de captura. Estos resultados contribuyen al conocimiento de la
diversidad de camarones de agua dulce en la cuenca del rio Itaya para fines de manejo y conservación.
Palabras clave: índice gonadosomático; madurez sexual; reproducción; talla reproductiva
ABSTRACT
Freshwater shrimp are essential organisms for the proper functioning of aquatic ecosystems. However, little is known about
their diversity and abundance in Amazonian water bodies. Thus, the present study aimed to conduct a preliminary survey
of the diversity and abundance of shrimp species from the family Palaemonidae in two tributaries of the upper Itaya River
basin, Loreto, Peru. A total of 40 samples were collected between October and November 2018 in the tributaries
Huanganaico and Pumayacu of the upper Itaya River. A total of 60 individuals were recorded belonging to the species
Macrobrachium brasiliense
, which was the most abundant (85% occurrence, n = 52 individuals), and
M.
amazonicum
(15%
occurrence, n = 9 individuals). Monthly abundance indicated fluctuations in individuals during the sampled months, and
biological indices showed low levels of alpha diversity. In conclusion, shrimp have low species diversity in the upper Itaya
River basin, with
M.
brasiliense
being the most abundant species during the capture period. These results contribute to
understanding freshwater shrimp diversity in the Itaya River basin for management and conservation purposes.
Keywords: gonadosomatic index; sexual maturity; reproduction; reproductive size
Cómo citar / Citation: del-Águila-Chávez, J, García-Meléndez, R., García-Ruiz, L., & Casado-del-Castillo, S.P. (2024). Diversidad de
camarones de agua dulce (Crustacea: Palaemonidae) en afluentes de la cuenca alta del rio Itaya, Loreto, Perú.
Revista Peruana de
Investigación Agropecuaria
,
3
(2), e73. https://doi.org/10.56926/repia.v3i2.73
Editor: Dr. Fred William Chu Koo
2 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
1. INTRODUCCIÓN
Los camarones son un grupo de crustáceos que desempeñan un importante papel en la dinámica
ambiental de los ecosistemas acuáticos, tanto costeros como continentales (Freire et al., 2017). En
sus estadios juveniles y adultos, estos organismos son bentónicos y actúan como depredadores de
diversos macroinvertebrados acuáticos (Gutiérrez et al., 2016). Asimismo, habitan en las oquedades
y agujeros de las márgenes de los ríos y el fondo de los cuerpos de agua, encontrándose bajo piedras,
hojas, raíces sumergidas, y pequeñas cuevas que les proporcionan refugio y alimento (Montoya,
2003). Estos organismos también son el alimento preferido de diversos animales como peces y aves,
así como del ser humano.
Debido a su alto valor económico y pesquero, los camarones del género
Macrobrachium
son
explotados en casi toda Latinoamérica, debido a esto, su conservación está en riesgo y se agrava por
el deterioro de sus hábitats debido a factores antropogénicos (García-Guerrero et al., 2013). Por lo
tanto, el estudio de las poblaciones de este género es crucial ya que contribuye a su conservación
(Ibrahim et al., 2023). Entre las diversas especies que existen en este género, el
Macrobrachium
amazonicum
, es quizás uno de los más importantes, estando ampliamente distribuido en las cuencas
de América del Sur, siendo ampliamente explotada por pescadores artesanales debido a su gran
potencial para la acuicultura por lo que ha sido objeto de diversos estudios (Lima et al., 2014; Santos
et al., 2016; Freire et al., 2017). Además de esta especie,
M. brasiliense
también ha sido ampliamente
estudiada tanto sobre la descripción de sus características macroscópicas y reproductivas, como de
su estructura poblacional, dada su relevancia comercial (García-Dávila et al., 2000; Nogueira et al.,
2019; Nogueira et al., 2021).La importancia del estudio del género
Macrobrachium
también radica
en las diferencias marcadas que existen entre poblaciones, incluso dentro de la misma especie, como
lo han evaluado Freire et al. (2017). Los autores sugieren la implementación de planes de manejo
específicos para cada stock poblacional, dado que se ha demostrado que las especies del género
Macrobrachium
están amenazadas por la sobrepesca en la región Amazónica.
El rol ecológico que desempeñan las especies del género
Macrobrachium
en el ecosistema está
determinado por sus habilidades competitivas a nivel interespecífico, lo que contribuye a mantener
la estabilidad de las posiciones de otras especies dentro de la red trófica del bento dulceacuícola
(García-Guerrero et al., 2013).
A pesar de su importancia en los ecosistemas acuáticos amazónicos, el conocimiento sobre el género
Macrobrachium
es escaso en Latinoamérica, especialmente en lo que respecta a su biología y
estructura poblacional. Esta falta de información dificulta una evaluación precisa sobre su
explotación. Es relevante destacar que la investigación sobre los camarones no solo contribuye a la
conservación de estas especies, sino que también puede tener un impacto positivo en las
comunidades locales que dependen de la pesca. La sostenibilidad en la explotación de los recursos
acuáticos es esencial para garantizar la seguridad alimentaria y el bienestar económico de estas
comunidades.
Al comprender mejor las dinámicas poblacionales y ecológicas del género
Macrobrachium
, se
pueden desarrollar estrategias efectivas para su manejo y conservación que beneficien tanto a los
ecosistemas como a la población que lo consume. En este contexto, este estudio tuvo como objetivo
del-Águila-Chávez et al. 3
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
realizar un levantamiento preliminar de la diversidad y abundancia de las especies de camarones de
la familia Palaemonidae en dos afluentes de la cuenca alta del río Itaya, en el departamento de Loreto,
Perú.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se realizó en la Concesión de Conservación Cuenca Alta del Río Itaya (CCCARI) de la
Universidad Científica del Perú (UCP), de 10,077,536 ha aproximadamente, otorgado por el Programa
Regional de Manejo de Recursos Forestales y de Fauna Silvestre – PRMRFFS, del Gobierno Regional
de Loreto, Perú. El área de concesión se encuentra al sureste de la ciudad de Iquitos, localizada entre
los ríos Amazonas, Marañón y Nanay. Políticamente pertenece al Distrito de San Juan Bautista,
provincia de Maynas, departamento de Loreto. Aledañas al área, se encuentran las comunidades de
Melitón Carbajal, Luz del Oriente, 28 de Enero y Nueva Villa Belén.
Se seleccionaron dos afluentes en la cuenca alta del rio Itaya, Loreto, Perú: la quebrada Huanganaico
(73° 38’ 57.3” O 4° 15’ 12.9” S) y Pumayucu (73° 37’ 31.1” O y 4° 15’ 31.1” S) (Figura 1). Estas son
quebradas que se encuentran rodeadas de una variada y densa cobertura vegetal arbustiva y arbórea.
Tienen aguas de color negro, con un ancho próximo a los 3.82 m y una profundidad promedio de
86.59 cm. Se registraron algunos parámetros de la calidad del agua en ambos cuerpos de agua, tales
como temperatura, sólidos totales disueltos, pH, entre otros.
Figura 1.
Ubicación geográfica del área de estudio. Los puntos indican las áreas de colecta
4 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
El muestreo fue realizado en tres tramos, en cada afluente, que abarcaron longitudes de 20 m, 30 m,
y 40 m, los cuales fueron implementados por transposición, es decir, una vez evaluado el primer
tramo sirvió de base para el segundo y este para el tercero, consecutivamente. Cada tramo fue
dividido en cinco secciones de tamaño homogéneo, en cada sección se colocó al azar cinco trampas
nasa, en cuyo interior se colocó los cebos de yuca y pescado. Las trampas fueron colocadas a partir
de las 18:00 h y fueron revisadas a las 06:00 h, haciendo un total de 12 horas de evaluación.
Se confeccionaron trampas tipo nasa (Arias, 1993; FAO, 2005) utilizando botellas plásticas de 3 L.
Estas trampas se dividieron en dos secciones: la primera, de forma cilíndrica, alberga el cebo,
mientras que la segunda, en forma de embudo, se colocó invertida en el interior de la botella y se
fijó con grapas o rafia. Es importante destacar que el compartimento interior de la trampa tiene un
volumen de 2 L. Dentro de la trampa nasa se colocaron 50 g de cebo, elaborado a partir de yuca
(
Manihot esculenta
) y trozos de diversas especies de pescado. Ambos ingredientes fueron
procesados mediante molienda hasta obtener una masa o pasta, que se almacenó en bolsas ziploc
para permitir su descomposición durante dos días.
Los datos fueron colectados en los meses de octubre a noviembre del año 2018, coincidiendo con
el periodo de creciente de los ríos amazónicos. Fueron realizados un total de 40 muestreos, 20 en
Huanganaico y 20 en Pumayacu, respectivamente. Los especímenes colectados fueron identificados
taxonómicamente siguiendo las descripciones realizadas por Acosta (2015).
Se obtuvieron los valores descriptivos de la abundancia de especies de camarones en los afluentes
Huanganaico y Pumayacu. Además, se midieron los descriptores de biodiversidad, incluyendo el
índice de Shannon-Wiener, el índice de Margalef y el índice de Berger-Parker, para las especies
capturadas. Se llevaron a cabo análisis no paramétricos mediante la prueba de Wilcoxon, utilizando
como variable dependiente la abundancia de camarones y como variables independientes el mes de
colecta y las especies, con el fin de verificar la existencia de diferencias significativas en la cantidad
de camarones por mes y por especie. Se estableció un nivel de significancia del 5%. Todos los análisis
y gráficos se realizaron en el programa R (R Development Core Team), empleando los paquetes
estándar y el paquete ggplot2 (Wickham, 2006).
3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los valores promedios de los factores abióticos, tal como intensidad de luz, profundidad,
temperatura, pH, conductividad, entre otros, de los afluentes Huanganaico y Pumayacu se detalla en
la Tabla 1.
Tabla 1.
Valores promedio y desviación estándar de los factores abióticos de los afluentes Huanganaico y Pumayacu,
cuenca alta del rio Itaya, Loreto, Perú
Parámetros
Huanganaico
Pumayacu
Intensidad de luz mínima (lux)
152.6 ± 105.5
193.0 ± 139.0
Intensidad de luz máxima (lux)
289.9 ± 222.0
482.7 ± 291.5
Ancho de la quebrada (m)
4.02 ± 0.5
3.5 ± 0.1
Profundidad (cm)
87.7 ± 20.6
85.4 ± 45.7
Solidos disueltos (ppm)
4.8 ± 2.7
3.1 ± 1.5
del-Águila-Chávez et al. 5
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Temperatura (°C)
24.3 ± 0.1
24.3 ± 0.1
Transparencia (cm)
38.7± 14.3
32.3 ± 10.3
pH
6.2 ± 0.2
6.4 ± 0.2
Conductividad (µS/cm)
9.8 ± 5.2
6.3 ± 3.2
Velocidad de la corriente (m/s)
16.6 ± 1.4
6.0 ± 4.3
Fueron registrados un total de 60 individuos pertenecientes a dos especies de camarones del género
Macrobrachium
(Crustacea: Palaemonidae):
M
.
amazonicum
con 15% del total colectado (n= 9
individuos) y
M
.
brasiliense
la más abundante con 85% (n= 52 individuos) de lo colectado (Figura 2).
Figura 2.
Abundancia total de Macrobrachium amazonicum y M. brasiliense colectados en quebradas de la
cuenca alta del rio Itaya, Loreto, Perú
En la quebrada Huanganaico se encontró un promedio de 0.3 ± 0,7 (0-2 individuos por tramo, 9.7%)
de la especie
M
.
amazonicum
y un promedio de 2.8 ± 2.7 (1-10 individuos por tramo, 90.3%) de la
especie
M
.
brasiliense
. En el afluente de Pumayacu se encontró un promedio de 0.6 ± 1.1 (0-3
individuos por tramo, 20.7%) de la especie
M
.
amazonicum
y un promedio de 2.3 ± 1.9 (0-5
individuos por tramo, 79.3%) de la especie
M
.
brasiliense
(Tabla 2).
Tabla 2.
Valores descriptivos de la abundancia de especies (%) de camarones en los afluentes Huanganaico y
Pumayacu, cuenca alta del rio Itaya, Loreto, Perú
Afluente
Especie
Promedio
Ab_ total
Ab_máx
Ab_mín
Desvest
%
Huanganaico
M. amazonicum
0.3
3
2
0
0.7
9.7
M. brasiliense
2.8
28
10
1
2.7
90.3
Pumayacu
M. amazonicum
0.6
6
3
0
1.1
20.7
M. brasiliense
2.3
23
5
0
1.9
79.3
Nota: Ab_total= Abundancia total; Ab_máx= abundancia máxima; Ab_mín= abundancia mínima, Desvest= desviación
estándar.
6 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
La población de camarones del género
Macrobrachium
en los afluentes de Huanganaico y Pumayacu
se caracterizó por presentar baja riqueza específica (H´ < 2), ya que solo fueron reportados
M
.
amazonicum
y
M
.
brasiliense
. Asimismo, dicha población presentó baja abundancia (Dmg < 2) con
dominancia de
M
.
brasiliense
(d = 0.91 – 0.82) (Tabla 3).
Tabla 3.
Descriptores de biodiversidad de Macrobrachium spp. en los afluentes Huanganaico y Pumayacu, cuenca alta
del rio Itaya, Loreto, Perú
Descriptor
Huanganaico
Pumayacu
Shannon H
0.29
0.46
Margalef
0.28
0.28
Berger-Parker
0.91
0.82
El análisis no paramétrico indicó la ausencia de diferencias significativas (W = 210, p-valor = 0.74)
entre la abundancia de camarones del género
Macrobrachium
por meses (octubre - noviembre)
(Figura 3), pero si mostró diferencias significativas (W = 64.5, p-valor = 0.0001) entre la abundancia
de especies (Figura 4).
Figura 3.
Abundancia total de camarones por meses de muestreo en dos afluentes de la cuenca alta del río
Itaya, departamento de Loreto, Perú
del-Águila-Chávez et al. 7
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
Figura 4.
Comparación de la abundancia total de camarones en dos afluentes de la cuenca alta del río Itaya,
departamento de Loreto, Perú.
4. DISCUSIÓN
Los resultados de este estudio amplían el conocimiento sobre la diversidad y abundancia de
camarones de agua dulce en el departamento de Loreto, Perú. La presencia de
M.
amazonicum
y
M.
brasiliense
en los afluentes de la cuenca alta del río Itaya, Pumayacu y Huanganaico, contribuye a los
reportes taxonómicos sobre su distribución, sumando su presencia a estudios previos realizados en
un afluente del río Nanay, Loreto (Ríos, 2018).
M.
brasiliense
presentó una mayor abundancia significativa comparada con
M
.
amazonicum
. Estos
resultados difieren a lo reportado por Pinedo y Acosta (2011), que encontró una densidad de
M
.
amazonicum
de 0.74 ind/m2, siendo mayor al determinado para
M
.
brasiliense
de 0,49 ind/m2. Estas
diferencias pueden estar asociadas a la eficiencia de las técnicas de muestreo utilizadas, trampa nasa
y redes arrastre, los cuales, a su vez, presentan un mayor impacto sobre el ambiente.
En cuanto a la diversidad reportada por otros estudios, Quirós-Rodríguez et al., (2016) registraron
458 especímenes de crustáceos de tres familias, seis géneros y ocho especies en la cuenca del río
Sinú en Colombia. De estos, la familia Palaemonidae fue el segundo mayor género de camarones
que presentó alta diversidad, atribuyendo esto a la mayor disponibilidad de hábitats y recursos
alimenticios. Similarmente, Susilo et al. (2020) encontraron cinco especies de camarones de agua
dulce en los ríos de Bandealit, Indonesia, de las familias Palaemonidae, clasificando esta diversidad
como moderada, con índice de diversidad de 2.33 lo cual se debe a las condiciones naturales y poco
contaminadas del rio evaluado. Así mismo, Wangda et al. (2023) encontró una mayor diversidad y
abundancia de camarones de agua dulce en Bután, en los hábitats de tipo estanque en comparación
con los hábitats de corriente y rápidos, registrando un total de 13 especies, siendo
Macrobrachium
la especie más abundante. Los resultados contrastan con lo reportado por Santos et al. (2024)
8 Revista Peruana de Investigación Agropecuaria
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
quienes reportaron una diversidad de once especies de
Macrobrachium
en el rio Cairawan, en
Filipinas, siendo considerado el mayor número de especies reportado en un solo río. Por su parte,
Siriwut et al. (2021), evidenciaron una diversidad de cuatro especies morfológicamente complejas y
de amplia distribución del género
Macrobrachium
en Indochina. Ambos estudios utilizaron además
de análisis morfológicos, estudios moleculares para la identificación de las especies.
En contraste a todos estos estudios, nuestros resultados muestran una diversidad más baja en los
dos afluentes del río Itaya, con apenas dos especies de un solo género, lo cual puede estar
influenciado por factores antropogénicos o ecológicos específicos, además de las técnicas de
muestreo utilizadas. A pesar de ello, al igual que este estudio, la mayoría de estos autores registraron
al género
Macrobrachium
como el género predominante en las diferentes cuencas de diversos
países. Esto indica la importancia de la abundancia y diversidad zeta especies de camarones de este
género para la alimentación y comercio a nivel internacional.
En cuanto a la distribución, se cuenta con evidencia que es mayor en otros ambientes, hasta ser la
única especie reportada en ambientes acuáticos próximos a la ciudad de Iquitos y afluentes del río
Itaya (Vásquez et al., 2000). Al parecer,
M.
amazonicum
, tiene su origen en la cuenca del Amazonas,
específicamente en la zona del Orinoco y Bajo Paraná, pero ha logrado colonizar una zona mucho
más amplia y actualmente se distribuye por gran parte de Sudamérica, en ríos y estuarios de Guyanas,
Colombia, Venezuela, Paraguay y Brasil (Vergamini et al., 2011). La estructura poblacional de esta
especie depende de las características del hábitat, sugiriendo que la diversidad del hábitat juega un
papel crucial en su desarrollo poblacional (Santos et al., 2016).
La baja tasa de diversidad alfa del género de camarones en el río Itaya pudo deberse a factores
ecológicos asociados a las técnicas de muestreos. Por ejemplo, para el caso de
M
.
brasiliense
estudios
realizados por Magalhães (2000) y Vásquez et al. (2000), mencionan que esta especie, por ser de
hábitos crípticos, presenta mayor actividad nocturna y se pueden observar individuos adultos y
juveniles alimentándose o desplazándose en la zona bentónica del río y muestran comportamiento
agresivo y territorial. De esta manera, se recomienda que futuros estudios realicen muestreos
nocturnos para poder tener una mayor amplitud de información ecológica de estas especies.
Un estudio previo de Ayarza et al. (2011) destaca que, de los 13062 camarones colectados, la mayor
abundancia (camarones/lance) fue registrada en el mes de agosto (periodo de vaciante) con 248.8
camarones/lance y la menor abundancia fue registrada en el mes de junio (aguas altas) con 0.2
camarones/lance. Esto podría explicar la baja abundancia de los especímenes colectados y la
ausencia de diferencias significativas entre los meses de colecta (octubre - noviembre). Asimismo,
Lucena-Frédou et al. (2010) al estudiar su dinámica poblacional en algunas regiones amazónicas
mencionaron que el periodo reproductivo tiene niveles máximos durante la mitad del periodo de
inundación (marzo), periodo de estiaje (setiembre), y periodo seco (diciembre).
CONCLUSIONES
La diversidad de especies de camarones de la familia Palaemonidae fue baja, se registraron apenas
dos especies del género
Macrobrachium
, quienes presentaron además una baja la abundancia en la
del-Águila-Chávez et al. 9
Rev. Peru. Investig. Agropecu. 3(2): e73; (Jul-Dic, 2024). e-ISSN: 2955-831X
cuenca alta del rio Itaya, con 3 y 6 individuos para
M.
amazonicum
y 28 y 23 individuos de
M
.
brasiliense
en Huanganaico y Pumayacu, respectivamente.
Nuestros resultados aportan nuevos datos sobre la distribución y abundancia relativa de
Macrobrachium
en los afluentes del río Itaya, resaltando la importancia de considerar tanto las
técnicas de muestreo como las características ambientales locales para una comprensión más precisa
de estas comunidades acuáticas. Las principales diferencias entre Huanganaico y Pumayacu fueron
en cuanto a la intensidad de la corriente e intensidad de luz de estos afluentes, lo que podría haber
causado diferencias en la diversidad de especies; sin embargo, en este estudio no fue comprobado.
Esto lleva a sugerir que estos factores deben ser evaluados en próximos estudios para determinar la
relación de estos factores con la diversidad de los camarones.
Se sugiere realizar estudios longitudinales ampliando la temporalidad del muestreo considerando
técnicas complementarias de captura de camarones.
FINANCIAMIENTO
Los autores no recibieron ningún patrocinio para llevar a cabo esta investigación.
CONFLICTO DE INTERESES
Los autores declaran que no existe ningún tipo de conflicto de intereses.
CONTRIBUCIÓN DE AUTORÍA
Conceptualización: del-Águila-Chávez, J. y García-Meléndez, R.L.
Análisis formal: García-Ruiz, L. y Casado-del-Castillo, S.P.
Investigación: Todos los autores
Metodología: Casado-del-Castillo, S. P.
Administración de proyecto: del-Águila-Chávez, J.
Supervisión: García-Ruiz, L.
Validación: del-Águila-Chávez, J. y García-Meléndez, R.L.
Visualización: Casado-del-Castillo, S. P.
Redacción – borrador original: Todos los autores
Redacción – revisión y edición: Todos los autores
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